Низкочастотное сопротивление (импеданс)
Известно, что низкочастотное сопротивление многих видов растений служит показателем морозостойкости. Кузьмин (1982) считает, что электрофизиологические свойства покровных тканей однолетних побегов у косточковых культур аналогичны таковым у яблони, дифференцируются по видам и формам, но отличаются уровнем изученных показателей. Исследования по изучению показателя низкочастотного сопротивления выполнялись с 1986 по 1995 гг. В качестве объектов исследования использовали однолетние побеги сортов, видов вишни и гибридов с вишней Маака.
Многие авторы считают, что осенний период наиболее удобен для выявления морозоустойчивости в условиях средней полосы России. Однако судя по данным Кузьмина (1982), отдельное определение низкочастотного сопротивления в осенний период не всегда дает однозначную картину распределения сортов с различным уровнем зимостойкости. Судя по данным автора, существуют два типа изменения величины сопротивления в осенне-зимний период: непрерывное возрастание у одних сортов или возрастание с колебаниями в зависимости от среднесуточной температуры воздуха и возрастание в осенний период и стабильная величина сопротивления в течение зимы.
Динамика импеданса в осенние и зимние месяцы показывают высокую корреляционную связь его величин с фактической морозоустойчивостью вишневого дерева. Комплексное сопротивление тканей побегов электротоку отражает динамику физиологических процессов, в частности водного режима тканей. Снижение оводненности клеток к концу вегетации сопровождается возрастанием импеданса побегов вишни.
В наших исследованиях низкочастотное сопротивление у различных сортов, видов вишни и гибридов с вишней Маака в осенний период (ноябрь) было неоднозначным (таблица 11).
В это время резко выражены различия между импедансом у форм и сортов вишни с различной потенциальной морозоустойчивостью и отмечается высокое совпадение индикаторных сортов по величине импеданса и уровнем морозостойкости.
Результаты поздних (февраль-март) определений импеданса, особенно в годы с суровой зимой могут искажаться под влиянием температурных повреждений побегов, т.к. нарушение тканей и гибель клеток вызывают резкое падение содержания связанной воды и соответственно величины импеданса. В дальнейшем комплексное сопротивление может возрастать, коррелируя с обезвоживанием погибшего протопласта, а значит, увеличением относительного количества, связанного мертвым протопластом.
11. Величина низкочастотного сопротивления у сортов, видов и гибридов вишни в ноябре
№ | Объекты исследования | Величина сопротивления побегов Rx102кОм | ||||
1987 | 1988 | 1989 | 1990 | |||
1. | Любская (контроль) | 1,23 | 1,34 | 1,21 | 1,17 | 1,27 |
2. | Любская из Польши | 0,72** | 0,82** | 0,66** | 0,74** | 0,73 |
3. | Эрди крупноплодная | 0,76 | 0,65 | 0,90* | 0,69** | 0,75 |
4. | Эврика | 0,77 | 0,89 | 0,92 | 0,90 | 0,87 |
5. | Черешневая | 0,83** | 1,11** | 0,91** | 0,80* | 0,91 |
6. | Эрди урожайная | 0,84 | 1,04** | 0,94** | 0,86** | 0,92 |
7. | Алмаз | 0,96 | 0,96 | 1,24 | 0,92 | 1,02 |
8. | Гриот россошанский | 0,88 | 1,29 | 1,26 | 0,88 | 1,07 |
9. | Хейман 23 | 1,12 | 1,06* | 1,01* | 1,11 | 1,07 |
10. | Алексеевка | 1,01 | 1,26 | 1,24 | 0,94 | 1,11 |
11. | Ветеранка | 1,10** | 1,21** | 1,04** | 1,09* | 1,11 |
12. | Метеор | 0,87 | 1,20 | 1,53 | 0,91 | 1,12 |
13. | Любская клон | 1,08 | 1,30 | 1,17 | 0,99 | 1,13 |
14. | Prunus serrulata | 1,31 | 1,18 | 1,22 | 0,93 | 1,13 |
15. | Молодежная | 1,58 | 1,63 | 1,44 | 1,14 | 1,14 |
16. | Студенческая | 1,18 | 0,86 | 1,31 | 1,25 | 1,15 |
17. | Россошанская черная | 1,41 | 0,99 | 1,22 | 1,23 | 1,21 |
18. | Самаркандская | 1,05 | 1,45 | 1,22 | 1,12 | 1,21 |
19. | Октава | 1,15 | 1,15 | 1,32 | 1,29 | 1,22 |
20. | Самородок | 1,26 | 1,33 | 1,33 | 1,01 | 1,23 |
21. | Антрацитовая | 1,03 | 1,30 | 1,28 | 1,39 | 1,25 |
22. | Тургеневка | 1,24 | 1,16 | 1,35 | 1,28 | 1,25 |
23. | Быстринка | 1,11 | 1,48 | 1,19 | 1,26 | 1,26 |
24. | Prunus canescens | 1,36 | 1,37 | 1,17 | 1,17 | 1,26 |
25. | Долгожданная | 1,06 | 1,32 | 1,32 | 1,38 | 1,27 |
26. | Гриот Остгемский | 1,35 | 1,04 | 1,40 | 1,33 | 1,28 |
27. | Сахалинская № 2 | 1,36 | 1,43 | 1,53 | 1,01 | 1,33 |
28. | Надежда Крупская | 1,40 | 1,37 | 1,22 | 1,40 | 1,34 |
29. | Жуковская | 1,24 | 1,48 | 1,41 | 1,26 | 1,38 |
30. | Сахалинская № 1 | 1,64 | 1,41 | 1,24 | 1,30 | 1,40 |
31. | Золушка | 1,30 | 1,39 | 1,53 | 1,58 | 1,45 |
32. | Ровесница | 1,07 | 1,41 | 1,99 | 1.48 | 1,48 |
33. | № 28889 | 1,38 | 2,13 | 1,53 | 1,30 | 1,58 |
34. | ВП-1 с 21 кв. | 1,91** | 1,82** | 1,77** | 1,50* | 1,75 |
35. | Войлочная 8-176 | 2,15** | 1,83* | 2,20** | 1,69* | 1,96 |
36. | Вишня Маака | 2,54** | 1,94 | 2,81** | 2,30* | 2,39 |
37. | Железистая | 2,70** | 2,03* | 2,62** | 2,83** | 2,54 |
38. | Отборная № 20 | 2,30** | 2,73*** | 2,71*** | 2,58*** | 2,58 |
Так на уровне контрольного сорта по показателю низкочастотного сопротивления оказались сорта вишни: Алексеевка, Антрацитовая, Быстринка, Гриот Остгеймский, Гриот россошанский, Золушка, Жуковская, Любская клон, Метеор, Молодежная, Надежда Крупская, Октава, Ровесница, Россошанская черная, Самаркандская, Самородок, Студенческая, Тургеневка. Из гибридов вишни обыкновенной и вишни Маака на уровне сорта Любская по показателю сопротивления были: Алмаз, Долгожданная, № 28889, а также виды Prunus serrulata, Prunus canescens, сахалинская №1 и № 2.
Выделилась группа сортов, величина сопротивления у которых была существенно ниже показателя контрольного сорта Любская. В эту группу вошли сорта: Любская из Польши, Эрди крупноплодная, Эврика, Черешневая, Эрди урожайная, Гриот Россошанский, Хейман 23. К существенно превышающим показатели сопротивления контрольного сорта Любская были отнесены: ВП-1, вишня войлочная 8-176, вишня Маака, вишня железистая, отборная № 20. Проведенное в ноябре месяце промораживание побегов при температуре – 40°С с оценкой повреждения тканей позволило установить отрицательную корреляционную зависимость между показателями низкочастотного сопротивления в ноябре без наложения повреждающих факторов и оценкой в баллах после промораживания при температуре – 40°С. Так в 1986 году коэффициент корреляции был равен -0,56***, а в 1989 году -0,69***. Как видно из полученных данных, предварительный отбор по низкочастотному сопротивлению на морозостойкость в осенний период можно проводить с вероятностью на 56-69 процентов.
Несколько иная картина наблюдалась нами в показателях низкочастотного сопротивления у тех же форм в феврале (таблица 12). В этот период у большинства сортов сопротивление повышается.
Так же, как и в ноябре, не отмечено существенных различий между показателями сопротивления контрольного сорта Любская и сортами Алексеевка, Антрацитовая, Быстринка, Гриот Остгеймский, Гриот Россошанский, Жуковская, Любская клон, Молодежная, Надежда Крупская, Октава, Ровесница, Россошанская черная, Студенческая, Тургеневка. Однако такие сорта, как Золушка, Самаркандская, Самородок, существенно превышали по показателям сопротивления контрольный сорт, а величина сопротивления такого сорта, как Метеор была существенно ниже контроля. Не получено четких различий и в выделившейся в ноябре 2-й группе сортов, с пониженной величиной сопротивления, за исключением сортов Эврика и Эрди крупноплодная. В группе сортов, которые в ноябре по показателям низкочастотного сопротивления превышали контрольный сорт, изменений не было. По всей вероятности, такое неравнозначное показание низкочастотного сопротивления в феврале связано с прохождением растениями периода покоя, выхода из него и реакцией на изменение погодных условий. Подсчет коэффициента корреляции между величиной сопротивления и степенью повреждения тканей в баллах также показал отрицательную зависимость между этими показателями r = -0, 55 ***.
12. Величина низкочастотного сопротивления у сортов, видов и гибридов вишни в феврале
№№ | Объекты исследования | Величина сопротивления, R × 102кОм | |||
1987 | 1988 | 1989 | |||
1. | Любская (контроль) | 1,46 | 1,13 | 1,47 | 1,35 |
2. | Любская из Польши | 1,23 | 0,98 | 1,03 | 1,08 |
3. | Эрди крупноплодная | 1,00* | 0,84* | 0,98* | 0,94 |
4. | Эврика | 1,14* | 0,99 | 1,05* | 1,06 |
5. | Черешневая | 1,12 | 1,01 | 1,31 | 1,14 |
6. | Эрди урожайная | 1,20 | 1,06 | 1,56 | 1,27 |
7. | Алмаз | 1,80 | 0,96 | 1,72 | 1,49 |
8. | Гриот россошанский | 1,46 | 1,13 | 1,47 | 1,35 |
9. | Хейман 23 | 1,53 | 1,21 | 1,04 | 1,26 |
10. | Алексеевка | 2,15 | 1,22 | 1,57 | 1,64 |
11. | Ветеранка | 1,82 | 1,54 | 1,57 | 1,64 |
12. | Метеор | 1,32** | 0,97** | 1,32** | 1,20 |
13. | Любская клон | 1,42 | 1,26 | 1,55 | 1,41 |
14. | Prunus serrulata | 1,41 | - | 1,46 | 1,43 |
15. | Молодежная | 1,90 | 2,21 | 1,59 | 1,56 |
16. | Студенческая | 2,24 | 1,28 | 1,37 | 1,63 |
17. | Россошанская черная | 1,71 | 1,03 | 1,69 | 1,47 |
18. | Самаркандская | 1,95* | 1,72* | 1,81* | 1,82 |
19. | Октава | 1,51 | 1,02 | 1,32 | 1,28 |
20. | Самородок | 1,97* | 1,41* | 1,86 | 1,74 |
21. | Антрацитовая | 1,55 | 0,87 | 1,51 | 1,31 |
22. | Тургеневка | 1,55 | 0,95 | 1,63 | 1,37 |
23. | Быстринка | 1,64 | 1,30 | 1,53 | 1,49 |
24. | Prunus canescens | 1,46 | - | 1,42 | 1,44 |
25. | Долгожданная | 1,60 | - | 1,17 | 1,38 |
26. | Гриот Остгеймский | 2,35 | 2,04 | 1,09 | 1,82 |
27. | сахалинская № 2 | 1,55 | - | 1,71 | 1,63 |
28. | Надежда Крупская | 1,46 | 1,56 | 1,39 | 1,47 |
29. | Жуковская | 1,36 | 1,19 | 1,86 | 1,47 |
30. | сахалинская № 1 | 1,83 | - | 1,84 | 1,83 |
31. | Золушка | 2,10* | 1,85* | 1,89* | 1,94 |
32. | Ровесница | 1,69 | 1,47 | 1,28 | 1,48 |
33. | № 28889 | 1,88 | 1,86 | 1,66 | 1,80 |
34. | ВП-1 с 21 кв. | 2,07* | 1,44 | 1,89** | 1,80 |
35. | войлочная 8-176 | 3,10*** | 2,14* | 3,15*** | 2,79 |
36. | вишня Маака | 2,35*** | - | 2,33*** | 2,34 |
37. | железистая | 3,88*** | - | 3,50*** | 3,69 |
38. | отборная № 20 | 3,10*** | 2,01 | 4,80*** | 3,30 |
Таким образом, предварительный отбор на морозостойкость по низкочастотному сопротивлению у сортов, видов и гибридов вишни без наложения повреждающих факторов в ноябре можно проводить с гарантией 50-70 процентов.
Более высокие показатели низкочастотного сопротивления отмечены у форм, проявляющих более высокую морозостойкость (отборная № 20, вишня Маака, войлочная, железистая). Сорта вишни обыкновенной по показателю низкочастотного сопротивления в основном находятся на уровне сорта Любская.
Более низкие показатели низкочастотного сопротивления отмечены у менее морозостойких сортов вине-черешневого происхождения таких как Эврика, Черешневая, Эрди урожайная, Эрди крупноплодная.
Измерение низкочастотного сопротивления у косточковых культур лучше проводить в начале ноября, когда наблюдаются наиболее четкие различия меду сортами, гибридами и видами вишни.
При использовании в научно-исследовательской работе данного метода следует помнить, что измерение низкочастотного сопротивления проводится на частоте 500 Гц прибором на базе переоборудованного реохордного моста Р-38 (рис. 14) и изготовленного портативного реохордного моста с пределом измерений 55-550 кОм, питающегося напряжением 4,5 В частотой 1 кГц (рис. 15). Датчик сопротивления с расстоянием между измерительными иглами 7 мм и глубиной погружения 1,5 мм.
Рис. 14. Переоборудованный реохордный мост Р-38 для измерения импеданса побегов.
Рис. 15. Схема портативного реохордного моста для измерения импеданса побегов (R9- проволочный реохорд).
Методика измерения низкочастотного сопротивления общепринятая (Мичуринск, 1977).
Измерения проводятся на однолетних побегах, в средней части побега, в трехкратной повторности. В каждой повторности не менее 10 побегов, желательно одного диаметра.