Физиолого-биохимические механизмы устойчивости груши к парше и септориозу


УДК 632.4:634.13 2008
Авторы: Мелькумова Е.А., доктор биол. наук, Прохоров А.Г., аспирант
ФГОУ ВПО Воронежский госагроуниверситет им. К.Д. Глинки.
г. Воронеж, ул. Мичурина 1, 394087, protect@agrochem.vsau.ru
 
Ferment activity and sugar content were studied in pear leaves of resistant variety Severyanka and susceptible variety Bessemyanka. The analysis of photosynthesizing pigments was also made in these varieties. In leaves of Severyanka the mobilization of protection mechanisms occurs at pathogenesis through increase of enzyme activity of polyphenoloxidases and peroxidases and increase of sugar concentration.
 
При поражении растений инфекционными болезнями происходит патологический процесс, который приводит к нарушению метаболизма. Внедрение патогена в ткань растения, установление между ними контакта, возникновение определенной реакции устойчивости/ восприимчивости, обуславливающей различную степень паразитизма, связано с энергетическими затратами растения.
Объектами исследований служили сорта груши Бессемянка и Северянка, разные по устойчивости к раcпроcтраненным и вредоносным болезням - парше и септориозу. Определение активности ферментов, содержания сахаров и фотосинтезирующих пигментов осуществлялось по общепринятым методикам (Ермаков, 1987). Проведение всех анализов осуществлялось в специализированной лаборатории ВГАУ им. К.Д. Глинки.
Парша и септориоз - наиболее распространённые и вредоносные в ЦЧР болезни груши (Седов и др., 2001; Колесова, 2002), возбудители которых имеют две стадии развития: конидиальную- паразитическую, преобладающую в процессе вегетации растения-хозяина, а также сумчатую- половую, с помощью которой патогены сохраняются в неблагоприятный зимний период, а весной осуществляют первичное заражение, которое в дальнейшем затухает и на смену ему приходит конидиальная стадия грибов.
Возбудитель парши груши - сумчатый гриб Venturia pirina (Bref.) Aderh. Анаморфой является Fusicladium pirinum (Lib.) Corda. Септориоз вызывает гриб Septoria piricola Desm. (конидиальная стадия). Телеоморфой считается Mycosphaerella sentina (Fuckel) Schroet, которая крайне редко проявляется в природе. Установлено, что для её развития необходимы стрессовые условия в системе растение-патоген в зимний период.
Паршой поражаются в климатической зоне Центрального Черноземья листья, плоды, побеги. Первые признаки болезни появляются в конце мая - начале июня. На листьях с нижней стороны образуются округлые буроватые пятна, покрытые зеленовато- оливковым налетом, состоящим из конидий гриба. Размер пятен зависит как от погодных условий, так и от восприимчивости сорта. Более крупные пятна со спороношением образуются на листьях восприимчивых сортов груши и при частом выпадении осадков. Это биотрофная стадия развития парши. Через несколько дней она может переходить в некротрофную, ткань в местах поражения листовой пластинки некротизируется и, при сильном поражении, листья засыхают и опадают. При благоприятных погодных условиях парша в биотрофной стадии развивается в той или иной степени на листьях груши большинства сортов, как устойчивых, так и восприимчивых. В некротрофную стадию парша переходит только на листьях восприимчивых сортов, в то время как на листьях устойчивых сортов она остается в биотрофной стадии и практически никакого вреда растению не причиняет. Септориоз появляется на груше в июне- июле, достигая к августу массового развития. В ЦЧР болезнь развивается исключительно на листьях. Характерный симптом проявления заболевания – мелкие округлые светло- серые пятна с узкой тёмно-бурой каймой. Развитие септориоза, как и парши, зависит от погодных условий и восприимчивости сорта. Некоторые сорта груши обладают высокой устойчивостью к септориозу, на них болезнь практически не развивается. На других сортах, даже при наличии благоприятных условий, болезнь развивается не более, чем на 1- 2 балла. И, наконец, на восприимчивых сортах развитие болезни может достигать 3- 4 балла и вызывать опадение листьев
Сорт груши Бессемянка, народной селекции, летний, широко распространен в ЦЧР. При благоприятных условиях для развития болезней в сильной степени поражается паршой и септориозом.
Сорт Северянка, селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, летний. Обладает устойчивостью к парше на плодах, а на листьях патоген отмечается только в биотрофной стадии. Септориоз отмечается при благоприятных условиях для патогена не более, чем на 1­­- 2 балла.
Изученные изменения активности ферментов полифенолоксидазы и пероксидазы, а также изменения содержания сахаров и фотосинтезирующих пигментов в листьях этих сортов позволило объяснить отдельные механизмы устойчивости груши к парше и септориозу.
Роль полифенолоксидазы в патологическом процессе растений, вызванном факультативными паразитами, изучалась I. Uritani (1976) на примере патосистемы батат- Ceratocystis fimbriata. Заражение ткани растения спорами гриба вызывает увеличение дыхательной активности и параллельно резко возрастает активность полифенолоксидазы. Другие виды инфекций оказывают аналогичное влияние на изменение активности этого фермента в тканях своих питающих растений. Для инфицированных устойчивых сортов характерна более высокая активность этого фермента по сравнению с инфицированными восприимчивыми сортами и здоровыми растениями устойчивых и восприимчивых сортов.
Установлено, что в здоровых листьях устойчивого и восприимчивого сортов активность полифенолоксидазы примерно одинакова. При поражении паршой и септориозом активность фермента значительно возрастает в листьях груши сорта Северянка, в листьях же сорта Бессемянка такая тенденция обнаруживается в меньшей степени (табл. 1). Из этого можно заключить, что полифенолоксидаза играет роль в устойчивости груши к парше и септориозу.
В процессе формирования взаимоотношений хозяин- паразит большую роль играет пероксидаза. Е.А. Мелькумовой (1996) обнаружена закономернсть увеличения пероксидазной активности в зависимости от устойчивости сорта и возраста листьев чёрной смородины к септориозу и американской мучнистой росе. Молодые листья обладают более низкой активностью фермента, чем старые. Установлено, что более высокая пероксидазная активность свойственна устойчивым сортам чёрной смородины: Пенсильванской и Приморскому чемпиону.
О.Н. Барсуковой (1965) установлена связь между деятельностью ферментов (пероксидаза и полифенолоксидаза), окислительно- восстановитльной активностью тканей и устойчивостью к парше сортов груши.
По результатам наших исследований, в здоровых листьях устойчивого и восприимчивого сортов груши активность пероксидазы не отличается. При поражении паршой и септориозом активность пероксидазы в листьях сорта Северянка возрастает, а в листьях же сорта Бессемянка не изменяется (табл. 1). Следовательно, пероксидаза играет существенную роль в устойчивости груши к парше и септориозу.
При патологических процессах в листьях растений, вызванных паразитными грибами, происходят различные нарушения в фотосинтезе и дыхании. По-разному эти процессы протекают у устойчивых и восприимчивых сортов. Изменения скорости фотосинтеза и дыхания в ходе патогенеза связаны с изменениями концентраций питательных веществ не только в самом очаге инфекции, но и в прилегающих к нему участках. Накопление метаболитов в очаге инфекции и вокруг него - это ответная реакция тканей растения на заражение, выражающаяся в увеличении метаболической активности, которая поддерживает высокий уровень дыхания на ранних фазах патологического процесса.
В свободных от инфекции листьях устойчивого (Северянка) и восприимчивого (Бессемянка) сортов груши содержание сахаров одинаковое. При поражении паршой и септориозом концентрация сахаров в очаге инфекции и вокруг него в листьях сорта Северянка возрастает, в листьях же сорта Бессемянка не изменяется. (табл. 1). Это свидетельствует о том, что в листьях устойчивого сорта при поражении паршой и септориозом увеличивается метаболическая активность, что, возможно, связано с энергозатратами при инактивации токсинов патогена.
 
Табл. 1. Активность ферментов и содержание сахаров в листьях   устойчивого и восприимчивого сортов груши.
Сорта
Северянка
Бессемянка
Свободные от инфекции листья
Парша
Септориоз
Свободные от инфекции листья
Парша
Септориоз
Активность полифенолоксидазы (отн.ед/г сырой массы x мин)
15,1
18,5
18,2
15,0
15,6
15,5
Активность пероксидазы
(отн.ед/г сырой массы x мин)
25,2
27,9
27,7
25,2
25,2
25,2
Содержание сахаров
 (в % от сухой массы)
3,9
4,2
4,2
3,9
3,9
3,9
 
При воздействии некротрофной инфекции токсины, выделяемые патогеном, вызывают разрушение фотосинтезирующих пигментов у растения- хозяина. Изменения в содержании зеленых и желтых пигментов зависят от степени устойчивости сорта.
В здоровых листьях устойчивого и восприимчивого сортов груши концентрации зеленых и желтых пигментов отличаются незначительно. Парша на листьях сорта Северянка проявляется только в биотрофной стадии, и содержание фотосинтезирующих пигментов практически не изменяется, на листьях же сорта Бессемянка парша переходит в некротрофную стадию и содержание фотосинтезирующих пигментов уменьшается в значительной степени. При поражении септориозом содержание зеленых и желтых пигментов падает в листьях обоих сортов, однако в большей степени этот показатель отмечается в листьях сорта Бессемянка (табл. 2). Это, возможно, свидетельствует об инактивации токсинов патогена в листьях устойчивого сорта.
 
Табл. 2. Содержание фотосинтезирующих пигментов в листьях устойчивого и восприимчивого сортов груши (мг/г сырой массы).
Сорта
Здоровые листья
Парша
Септориоз
Хл. а
Хл. в
Каротиноиды
Хл. а
Хл. в
Каротиноиды
Хл. а
Хл. в
Каротиноиды
Северянка
1,67
0,60
1,92
1,61
0,58
1,85
1,42
0,51
1,63
Бессемянка
1,69
0,60
1,95
1,18
0,42
1,37
1,27
0,45
1,46
 
На основании полученных данных можно заключить, что биохимические процессы в результате патологического воздействия на растения у устойчивых и восприимчивых сортов груши имеют свои особенности. В листьях устойчивого сорта Северянка при поражении паршой и септориозом происходит мобилизация защитных механизмов, в результате чего увеличивается активность полифенолоксидазы и пероксидазы, а также возрастает концентрация сахаров. В листьях восприимчивого сорта Бессемянка активность полифенолоксидазы увеличивается незначительно, а активность пероксидазы и концентрация сахаров не изменяются. Нарушения же метаболизма, проявляющиеся в разрушении фотосинтезирующих пигментов, в большей степени происходят в листьях    восприимчивого сорта Бессмянка.
 
Литература
Барсукова О.Н. Устойчивость видов и сортов груши к парше / О.Н. Барсукова // Тезисы докладов 5 Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. - Кишинев, 1965. - С.106- 107.
Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. - Л., 1987. - 430 c.  
Колесова Д.А. Как защитить сады черноземья / Д.А. Колесова // Защита и карантин растений. – 2002. - N 4. - С.50.
Мелькумова Е.А. Закономерности устойчивости злаковых и плодово - ягодных культур к септориозу: афтореф… канд. дисс / Е.А. Мелькумова. - М., 1996. – 34 c.
Седов Е.Н. Некоторые итоги селекции яблони и груши в России / Е.Н. Седов // Состояние и перспективы селекции плодовых культур. - Минск, 2001. - С.11- 14.
Uritani I. Protein metabolism / I. Uritani // In: Physiological Plant Pathology. Berlin- Heidelberg- New York: Springer. - Verlag,1976. - P.509- 525.