Закономерности формообразовательного процесса и специфика роста вегетативных и генеративных образований у облепихи крушиновидной в условиях средней полосы России.

УДК 634.743:631.52 2007Авторы: Богомолова Н.И.

Своеобразие роста растений облепихи тесно связано с типом ветвления многолетних стеблевых осей и последующим их отмиранием.

Крона куста облепихи крушиновидной состоит из системы побегов разного возраста, однако исходная единица специфической жизненной формы растения облепихи – элементарный побег, который является основным структурным элементом многолетних листопадных растений. При циклическом характере роста, присущем облепихе, годичный побег, особенно материнских растений, в молодом возрасте состоит из системы элементарных побегов, обычно с двумя и реже тремя генерациями (циклами) роста. Таким образом, при благоприятных условиях внешней среды для растений облепихи характерно формирование разветвленных годичных побегов. (Букштынов, Трофимов, Ермаков, 1978)

При вступлении в плодоношение облепиха формирует наряду с простыми вегетативными почками смешанные, вегетативно-генеративные почки, из которых соответственно развиваются различные побеги. Из простой вегетативной почки развиваются удлиненные, или ростовые годичные побеги, из смешанных вегетативно-генеративных почек в процессе их развития формируются укороченные годичные обрастающие побеги.

Характерная особенность роста удлиненных побегов – высокая скороспелость их пазушных почек. Боковые, или пазушные, почки у облепихи в зависимости от возраста материнского растения и происхождения побега проявляют разную способность к пробуждению. Молодые смешанные или корнеотпрысковые побеги склонны к затяжному росту основного побега при одновременном росте нескольких совместно растущих боковых летних преждевременных побегов. При наличии благоприятных условий светового и почвенного питания, преобладании поглощающей поверхности корней над листовой и при обрезке надземной части у генеративных особей облепихи также формируются разветвленные побеги.( Букштынов, Трофимов, Ермаков, 1978).

Онтогенез годичного прироста характеризуется формированием разветвленного побега. С увеличением возраста растения эта способность резко снижается. Морфологическим выражением этого является уменьшение числа боковых побегов ростового типа и быстрое снижение интенсивности роста основного побега в длину. (Елисеев, 1982).

Результаты наблюдений за ростом и развитием ростовых и обрастающих побегов у облепихи показали, что характерная особенность их формирования – различная продолжительность их летнего роста в длину. Внепочечный рост обрастающих побегов идет в результате растяжения уже заложенных в почке метамерных элементов побега, т.е. является линейным. Ростовые побеги растут продолжительный период времени, и у них число сформированных зачатков по окончании роста побегов не зависит от числа метамерных элементов в почке. Такие побеги по сравнению с укороченными из кроны генеративных особей отличаются интенсивным и продолжительным периодом роста, а их рост следует отнести к верхушечному типу. Таким образом, типы нарастания в длину годичных побегов (линейный и верхушечный) у облепихи зависит от их происхождения, а также от собственного возраста материнских растений. При этом ростовые побеги различных сортов облепихи различаются между собой по длине, продолжительности и интенсивности роста. (Букштынов, Трофимов, Ермаков, 1978).

Ростовые, обычно вертикально растущие удлиненные побеги в течение вегетации растут моноподиально. При формировании разветвленных побегов, основной побег продолжает свой рост в длину и занимает доминирующее положение. Однако к концу вегетационного периода верхняя часть основного и боковых пазушных побегов формирует колючку побегового происхождения длиной 1,0-2,5 см. В результате такой биологической особенности роста годичных побегов облепихи на всех возрастных этапах своего индивидуального развития верхушечная почка отмирает, а на следующий год пробуждаются нижерасположенные пазушные почки, поэтому многолетние оси ветвятся симподиально.

Основной задачей наших исследований в этом направлении является выявление закономерностей формообразовательного процесса и специфики роста вегетативных и генеративных образований у различных сортов облепихи крушиновидной в условиях средней полосы России.

Место проведения, объекты исследований

Исследования проводили на опытном участке отдела селекции и сортоизучения ягодных культур ГНУ ВНИИСПК в 2001-2006 годах.

Объектами исследований являлись сорта облепихи крушиновидной различного эколого-географического происхождения, в том числе 21 сорт селекции В.Т. Кондрашова. Участок первичного сортоизучения заложен весной 1999 года по схеме 3 х 0,8 м. Почва опытного участка серая лесная, подстилающая порода представлена лессовидными суглинками. Мощность пахотного горизонта в пределах 20-25 см, содержание гумуса 2,3%, фосфора и калия 31,4 и 23,6 мг на 100 г почвы соответственно.

Метеорологические условия в годы исследований были различными. Наиболее теплый летний период наблюдался в 2002 г. (средняя температура воздуха в этот период – 17,7…19,5°С), наиболее холодный – 2001( средняя температура воздуха в зимний период -15,9…-18,0°С) и 2006 году наиболее холодный зимний период характеризовался температурой в пределах -28… -38°С. Преобладали зимы с неустойчивой погодой. Наиболее продолжительные оттепели (8 дней) наблюдались в 2004 году (третья декада декабря-первая декада января 2005 года). Зимний период 2002-2003 гг. характеризовался холодной погодой с температурным минимумом (-27°С) в феврале. Среднегодовая сумма осадков в годы исследований составила 560,7-706,57 мм (рис. 2).

Учет и описание хозяйственно-биологических признаков проводили, руководствуясь «Программой и методикой селекции и сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

С помощью полевых наблюдений, в течение 6 лет изучались хорошо развитые трех-летние деревья следующих сортов: Прима Дона, Десерт масличный, Золотая коса, Желтоплодная, Золотой ключик, Карамелька, Дончанка, Дубовчанка, Стартовая Байкал, Кенигсбегская, Морячка, Сюрприз Балтики, Подарок Черноземью, Петровка, Элита 8-51, 48-7 и мужские формы: 23-34, 10-154, АБ-1000-154, а также мужские формы – сеянцы восточно-сибирских форм: 89-6, 89-5, 89-8, 89-9 и 49-8. Перечисленные сорта являются представителями трех климатипов: алтайского, восточно-сибирского и прибалтийского (приморского). Учитывая то, что все они имеют различные эколого-географические зоны происхождения (климатипы), продолжительность вегетационного периода и отношение к экстремальным биотическим и абиотическим факторам среды у них тоже различная.

Начало роста побегов за пять лет исследований отмечали при среднесуточной температуре воздуха +11,5 +13,5°С - сразу после окончания цветения (1-2 декада мая). Интенсивный рост побегов проходит при среднесуточной температуре +15,0 +22,0°С в период 3 декада мая – 2 декада июня у женских и мужских растений, в зависимости от климатических факторов вегетационного периода и от уровня гидротермического режима в период – третья декада мая – июнь, июль. Это главный лимитирующий фактор для сезонного роста побегов и для достижения оптимальных компонентов урожая облепихи.

Результаты исследований

Установлены сортовые различия по величине годичного прироста у женских растений - от 32,3 см (Ранний столовый) и 34,3см (Подарок Черноземью), до 46,3см (Золотая коса) и 50,1см (Желтоплодная) и у мужских форм от 28,8-29,0см у 89-8 и 89-7 и до 49,0-52,4 см у 23-34 и 10-154. Темпы роста у мужских растений выражены сильнее, чем у женских.

Количество обрастающих побегов в среднем на куст составило от 62,6шт у сорта Ранний столовый при средней длине однолетнего прироста 32,3см и до 115шт. и у Желтоплодной и Сюрприза Балтики, при средней длине однолетнего прироста 50,1см и 47,6 см (табл.1).

По сумме длин однолетнего прироста текущего года в среднем максимальные показатели были у представителей прибалтийского климатипа: Желтоплодной и мужской формы – 10-154, а также у Морячки и Сюрприза Балтики (57,6 м/куст; 56,7 м/куст; 56,4 м/куст и 54,5 м/куст).

Минимальными показателями сумм длин однолетнего прироста характеризовались мужские формы восточно-сибирского климатипа: 89-8 и 89-7 – 13,8 м/куст и 11,4 м/куст при средней длине однолетнего прироста 28,8 и 29,0см. По данному показателю восточно-сибирский климатип проявил себя как слаборослый.

Динамика подекадных приростов сортов облепихи характеризуется многовершинной кривой. Максимальный импульс подекадного прироста у растений облепихи обеих полов приходится на 15-18 июня (2001-2006гг.).

Период роста смешанных побегов более продолжительный и в условиях Центрально-Черноземного региона России (Орловская область) он варьирует от 82 дней (восточно-сибирский и алтайский климатипы) и до 132 дней (прибалтийский климатип) у женских растений и у мужских растений – 99 дней (восточно-сибирский и алтайский климатипы) и 135 дней (прибалтийский климатип). Наиболее продолжительный период роста наблюдали в 2004 2006 годах – 132 и 135 дней соответственно.

Наиболее короткий период роста побегов имеют сорта, производные от алтайского и восточно-сибирского климатипов 92-106 дней, а самый продолжительный – сорта, производные от приморского (прибалтийского) климатипа – 115-135 дней.

Большинству сортов облепихи крушиновидной восточно-сибирского, алтайского и прибалтийского климатипов присуще плодоношение на приростах прошлого года, на которых сосредоточено от 25 до 40% всего урожая на растение. В этой связи слагаемые продуктивности: количество почек, цветков, ягод на приросте текущего года, могут служить показателями потенциала продуктивности сорта.

Показатель «плодоношение на годичных приростах» двух-трехлетней древесине открывает большие перспективы в усовершенствовании технологии возделывания облепихи, поскольку по величине прироста обрастающих побегов текущего года и количеству плодовых почек можно прогнозировать урожай будущего года.

Величина годичного прироста на кустах облепихи тесно связана с возрастом ветвей, на двухлетних ветвях сосредоточено 25-35%, трехлетних 30-45%, четырехлетних – 25-30%, пятилетних -10-15% урожая.

Таким образом, двух-трех-четырехлетние ветви несут основную (80-90%) нагрузку урожая. Удаляя семи-восьми летние ветви, мы усиливаем прирост на трех-четырехлетних ветвях, получая при этом и более качественную продукцию.

Publ 2007 3 1
Сорто­-
образец
Пол
Длина однолет. прироста,
см
К-во побегов на растен., шт
Сумма длин побегов прироста текущего года, м/куст
mах
min
ср.
mах
min
ср.
mах
min
ср.
Подарок Черноземью (к)
Ж
51,0
17,6
34,3
71,0
69,8
68,5
36,2
12,05
23,5
Сюрприз Балтики
Ж
60,5
34,7
47,6
123,7
115,4
107,0
74,4
37,1
54,5
Морячка
Ж
65,0
33,0
49,0
125,0
115,0
105,0
61,3
34,7
56,4
Желтоплодная
Ж
73,0
27,2
50,1
123,5
115,0
107,0
91,6
25,1
57,6
Кенигсбергская
Ж
67,5
26,0
46,8
123,0
113,5
104,0
83,0
27,0
53,1
Золотая коса
Ж
67,0
25,5
46,3
121,0
113,0
105,0
61,1
26,78
52,32
№23-34
М
70,0
28,5
49,0
122,5
114,0
105,5
65,8
30,1
55,9
№10-154
М
68,3
36,5
52,4
121,0
112,0
103,0
82,6
37,6
56,7
Дончанка
Ж
59,0
21,5
40,3
111,5
101,3
91,0
65,8
15,6
40,6
Золотой ключик
Ж
65,0
27,0
46,0
103,0
87,5
72,0
66,95
19,4
40,3
№7-48
М
63,0
18,0
40,5
81,0
76,5
72,0
51,0
12,9
30,6
Прима Дона
Ж
61,5
22,0
42,0
113,0
95,0
77,0
65,5
16,94
39,9
№8-81
Ж
61,0
22,0
41,5
105,0
97,5
90,0
64,0
19,8
40,5
Байкал
Ж
60,0
22,5
41,3
89,0
72,5
56,0
53,4
12,6
29,5
Петровка
Ж
57,0
17,5
37,3
99,0
82,5
66,0
56,43
11,6
30,8
№49-4
Ж
55,1
15,5
35,3
87,0
78,5
70,0
47,9
10,9
27,7
Карамелька
Ж
54,0
22,3
38,2
101,5
91,5
81,5
54,8
18,2
34,9
Дубовчанка
Ж
52,0
16,9
34,5
97,0
91,5
86,0
50,4
14,5
31,5
Десерт масличный
Ж
49,5
20,6
35,1
95,0
86,0
77,0
47,0
15,9
30,2
АБ1000-154
М
48,0
17,1
32,6
89,6
79,6
69,5
43,0
11,7
25,5
Стартовая
Ж
45,0
23,5
34,3
95,0
83,0
71,0
42,8
16,7
26,5
89-9
М
45,0
21,0
33,0
91,0
83,5
76,0
40,9
16,0
27,6
Элита 8-51
Ж
45,0
16,2
30,6
75,4
68,7
62,0
33,9
10,04
21,02
Ранний столовый
Ж
43,0
21,5
32,3
68,2
62,6
57,0
14,6
12,26
20,2
89-7
М
42,0
16,0
29,0
87,0
79,3
71,5
36,5
11,4
22,9
89-8
М
38,0
19,5
28,8
85,0
78,0
71,0
32,3
13,8
22,5
Средн.
 
 
 
39,52
 
 
90,87
 
 
36,80
НСР 05
 
 
 
11,80
 
 
11,20
 
 
19,07

При изучении зависимости длины среднего прироста взрослых деревьев облепихи (в течение пяти лет) от величины гидротермического коэффициента за период роста побегов установлено, что коэффициент корреляции между этими двумя показателями равен в среднем +0,78 (теоретический при 0,05 уровне существенности 0,75). Таким образом, между длиной прироста и увлажнением в период роста существует прямая зависимость.

Для облепихи крушиновидной характерно быстрое прохождение этапов роста, и закладка почек смешанного типа начинается еще в относительно молодом возрасте (на 2-3 год жизни растений). По мере вступления деревьев в пору плодоношения нарастает общее число точек роста в сторону увеличения сначала ростовых побегов, а затем в более зрелом возрасте, увеличение плодовых обрастающих веточек.

Как показывают наши наблюдения, соотношение типа ветвей у деревьев облепихи с возрастом меняется. У молодых растений из боковых почек однолетних ветвей возникают в основном только ростовые ветви, а у деревьев, находящихся в периоде полного плодоношения, больше половины – это плодовые обрастающие веточки. Объясняется это тем, что у деревьев облепихи прирост с возрастом резко уменьшается.

У молодых деревьев облепихи рост побегов продолжается все лето и завершается в период полного плодоношения в первой-третьей декаде августа и до первой декады сентября, в зависимости от генетических особенностей сорта и географического происхождения.

По нашим наблюдениям рост побегов облепихи прекращается, когда среднесуточная температура воздуха достигает 8,5-11,5°С. В условиях Центрально-Черноземного региона России в среднем за пять лет рост облепихи разных сортов также завершается при среднесуточной температуре 8,5-11,5°С. Такие температуры нередко бывают во второй и третьей декадах мая, однако рост побегов в этот период не прекращается. В 2001-2006 годах среднесуточная температура выше 12,5°С была уже во второй и третьей декадах мая, а рост побегов прекратился в первой-третьей декаде августа или первой декаде сентября. Это свидетельствует о том, что окончание роста побегов облепихи зависит не столько от температурного фактора, сколько от соотношения температуры и влажности.

Анализ данных зависимости роста побегов от климатических факторов показал, что решающую роль в этом играет гидротермический коэффициент. Чем раньше он снижается, тем быстрее прекращается рост побегов облепихи (рис. 3). В 2004 и 2006 годах гидротермический коэффициент в третьей декаде июля и второй декаде августа был соответственно 1,86-1,25 и 0,14-2,26. В 2004 году рост побегов облепихи прекратился в первой декаде августа из-за сильнейшей засухи (ГТК-0,14), а в 2006 году он продолжался более длительный период – до третьей декады августа – первой декады сентября (ГТК-2,26).

В связи с тем, что гидротермический коэффициент не стабилен по годам и месяцам, то и продолжительность роста побегов значительно варьирует по годам. Неодинаковая продолжительность роста обусловливает образование различной длины прироста в разные годы. Раньше заканчивают свой активный рост сорта, производные от восточно-сибирского и алтайского климатипов ( третья декада июля – первая декада августа), сорта, производные от прибалтийского (приморского) климатипа продолжают свой рост до третьей декады августа – первой декады сентября, оставаясь при этом с зелеными листьями до самых заморозков.

Publ 2007 3 2Publ 2007 3 3

Таким образом, чтобы получать хороший ежегодный прирост деревьев облепихи необходимо обеспечивать их влагой в период роста. Конец роста побегов у облепихи является периодом завершения нарастания листовой поверхности деревьев и облепихи крушиновидной.

Согласно литературным данным (Ро, 1929; Чендлер, 1935; Рыбаков, 1954; Метлицкий, 1956; Генкель, Окнина, 1964; Ряднова, 1964; Колесников, 1966; Коломиец, 1966) срок окончания роста побегов связан с переходом деревьев и кустарников к закладке цветковых или смешанных почек; между этими сроками существует прямая зависимость.

Выводы

Рост побегов облепихи крушиновидной завершается в первой-третьей декадах августа или первой декаде сентября. Продолжительность роста и длина прироста зависят главным образом от генетических особенностей сорта и уровня гидротермического режима: чем раньше снижается гидротермический коэффициент, тем раньше прекращается рост побегов облепихи. Поэтому очень важно в период роста побегов облепихи регулярно обеспечивать ее влагой в пределах требуемой нормы.