Оценка возможности использования ЛА-гибридов в селекции лилий


УДК 631.52:635.965.283.2 2007
Авторы: Долматова А.Е., Долматов Д.Е.
Род Lilium включает в себя 105 видов (Баранова, 1990), значитель­но различающихся по форме и окраске цветков, а также по времени цвете­ния. С середины 19 до начала 21 века выведено и зарегистрировано около 10тысяч культиваров. В работу по гибридизации было вовлечено примерно 60 видов (Чучин, 2004).
Отдаленная гибридизация является одним из наиболее эффективных ме­тодов создания новых форм растений, с помощью которого можно решить задачу обогащения генофонда культурных растений и создания культур с но­выми хозяйственно-ценными признаками и свойствами. (Вавилов, 1938; Цицин, 1963; 1979).
Положительные результаты межвидовых скрещиваний лилий (Skirm, 1942; North and Wills, 1969; Ascher, 1973a; Asano and Myodo, 1977a,b; Asano, 1978, 1980; Van Tuyl et al., 1986, 1991, 2002) позволили предположить возможность межсекционных скрещиваний, в частности между лилией длинноцветковой (L. longiflorum) и Азиатскими гибридами. Первые гибриды были получены в Японии, в 70-х годах, когда Йосито Асано и Хироси Миоде из Университета Хоккайдо решили проблему нескрещиваемости лилий, разработав методику обрезания столбика, опыления, выращивания недозрелого зародыша на питательной среде (Чучин, 2004).
В начале 90-х появился новый класс лилий. Они названы LA-гибри-ды. (Longiflorum-Asiatic hybrids). К настоящему времени селекционерами Голландии, США, Японии, Австралии, Канады и других стран получены сотни коммерческих сортов ЛА-гибридов. По своим биологическим особенностям они мало чем отличаются от Азиатских гибридов и предъявляют одни и те же требования к условиям выращивания, также неприхотливы и легки в культуре. Они обладают достаточно высокой зимостойкостью и в средней полосе России прекрасно зимуют при легком укрытии.
Многие сорта имеют очень крупные цветки диаметром 18-22 см, часто с легким очень приятным ароматом. Текстура лепестков плотная, они прочно прикреплены к цветоложу и не обламываются при транспортировке и ветреной погоде. Цветки направлены вверх либо в стороны. Как правило, они кубковидные или чашевидные, но есть сорта с трубчатыми цветками и цветками промежуточной формы.
Подавляющее большинство сортов ЛА-гибридов универсального использования. Они являются фаворитами в озеленении, легко поддаются выгонке и дают великолепную срезку, используются как горшечные и комнатные растения. В 2002 году общая площадь выращивания лилий в Голландии, которая является лидером производства луковичных культур, составляла 4368 га (Anonymous 2002a), из которых 590 га занимали LA-гибриды (это на 90% больше, чем в 1999 году).
Но в то же время ЛА-гибриды имеют ряд существенных недостатков: скудная цветовая гамма, по разнообразию которой они уступают азиатам и восточным гибридам, отсутствие сортов для сада с вниз и вбок смотрящими цветками. Эти недостатки можно корректировать в дальнейших скрещиваниях с Азиатскими гибридами, которым в свою очередь не хватает раноцветущих сортов с крупными ароматными цветками.
Первоначально получение ЛА-гибридов базировалось на прямых скрещиваниях: АЗ гибрид х L. Longiflorum и L. Longiflorum х АЗ гибрид. В последнее время селекционерами применяются более сложные схемы с использованием гибридов первого поколения в скрещиваниях друг с другом или с одним из родителей.
Как правило, гибриды, полученные в результате таких скрещиваний, стерильны как по мужской, так и по женской линии. И лишь немногие проявляют частичную фертильность. Поэтому главной проблемой дальнейшего использования ЛА-гибридов в селекции является поиск фертильных родительских форм и правильный подбор пар для скрещивания. Эта информация во многих случаях составляет предмет коммерческой тайны.
В связи с этим нами с 2003 года проводился поиск фертильных ЛА-гибридов. Исследованияпроводились на кафедре селекции и семеноводства плодовых, овощных и цветочно-декоративных культур РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева под руководством доктора с.-х. наук, профессора Е.В. Мамонова.
Объекты исследований – ЛА-гибриды : Ройал Лав (Royal Love), Ванилла (Vanilla), Альгарве (Algarve), Фанжио (Fangio), Ройал Респект (Royal Respect), Виктория Фаллс (Victoria Falls), Болрум (Bolroom), Аэробика (Aerobic), Клоуз Ап (Close Up), Рози барон (Rosy Baron), Ройал Лэйс(Royal Lace), Ройал Грэйс (Royal Grace), Ройал Клаб (Royal Club), Ройал Маскарад (Royal Masquerade), Самур (Samur), Родео (Rodeo), Бестселлер (Bestseller), Ройал Фэнтэзи (Royal Fantasy), Моден стайл (Modern Style), Курьер (Courier), Спирит (Spirit).
 Скрещивания проводились обычным способом, без использования методов преодоления нескрещиваемости по трем схемам:
1. ЛА-гибриды х ЛА-гибриды
2. ЛА-гибриды х Азиатские гибриды
3. Азиатские гибриды х ЛА-гибриды 
Исследования показали, что скрещивания ЛА – гибридов между собой, не способны давать потомство. Ни одна из 13 комбинаций скрещивания (опылено 6000 цветков) не дала положительных результатов. Возможно, причиной является большое количество генетических отклонений у обоих родителей.
Две последние схемы оказались более успешными: получены семена и гибридные сеянцы. Выявлены существенные различия по эффективности скрещиваний в зависимости от использованных сортов ЛА-гибридов и   схем скрещиваний ( таблицы 1, 2)
Все изучаемые сорта ЛА –гибридов можно разделить на несколько групп:
1- полностью стерильные и не представляющие интереса для дальнейшей работы (39% от общего числа изучаемых): Рози Барон, Ройал Грейс, Клоуз Ап, Ройал Клаб, Ройал Маскарад, Ройал Лав, Фанжио;
 2- сорта фертильные по мужской линии (22% от общего числа изучаемых): Ройал Лэйс, Ройал Респект, Курьер, Самур;
3- сорта фертильные по женской линии (28% от общего числа изучаемых): Аэробика, Ванилла, Ройал Фэнтэзи, Родео, Бестселлер;
4- сорта фертильные по мужской и женской линии (Спирит). Последняя категория составляет всего 5,5 % от общего числа изучаемых сортов и представляет наибольший интерес для дальнейшего изучения и использования.
Несмотря на небольшое превышение количества сортов, фертильных по женской линии, в целом эффективность использования ЛА-гибридов в качестве отцовских растений в 32 раза выше ( для получения 100 семян необходимо опылить 39 шт), чем при использовании их в качестве материнских (для получения 100 семян необходимо опылить 1244 шт).
1. Фертильность сортов ЛА-гибридов по женской линии

п/п
Номер гибридной семьи
Комбинация
скрещивания
Опылено цветков, шт.
 
Завязалось коробочек
шт.
Выделено семян, шт.
Выход семян из одной коробочки, шт.
Необходимо опылить цветков для получения 100 семян, шт.
Спирит
1
125
Спирит
См.п. АЗ гибридов
164
67
11
0.16
1524
2
151
Спирит
Л. Поник.
121
37
0
0
-
3
153
Спирит
См.п. АЗ гибридов
584
356
50
0.14
1170
4
339
Спирит
См.п. АЗ гибридов
200
154
106
0.69
188
5
543
Спирит
См.п. АЗ гибридов
320
128
22
0.17
1471
Аэробика
6
184
Аэробика
См.п. АЗ гибридов
500
247
42
0.17
1200
7
383
Аэробика
Лоретто
218
96
17
0.18
1263
Ванилла
8
312
Ванилла
См.п. АЗ гибридов
153
61
5
0,08
3125
9
652
Ванилла
См.п. АЗ гибридов
237
90
8
0,09
2924
Клоуз Ап
10
144
Клоуз Ап
См.п. АЗ гибридов
120
0
0
0
0
11
210
Клоуз Ап
См.п. АЗ гибридов
275
0
0
0
0
Рози барон
12
216
Рози барон
См.п. АЗ гибридов
25
0
0
0
0
Ройал Лэйс
13
287
Р. Лэйс
См.п. АЗ гибридов
10
0
0
0
0
Ройал Респект
14
147
Р.респект
См.п. АЗ гибридов
254
0
0
0
0
Ройал Клаб
15
131
Р. Клаб
См.п. АЗ гибридов
36
0
0
0
0
Ройал Маскарад
16
126
Р. Маскарад
См.п. АЗ гибридов
114
0
0
0
0
17
364
Р. Маскарад
См.п. АЗ гибридов
10
0
0
0
0
Ройал Лав
18
127
Р. Лав
См.п. АЗ гибридов
60
0
0
0
0
19
250
Р. Лав
См.п. АЗ гибридов
82
0
0
0
0
Ройал Фэнтези
20
408
Р. Фэнтези
См.п. АЗ гибридов
173
71
18
0,25
976
Самур
21
429
Самур
См.п. АЗ гибридов
287
0
0
0
0
Родео
22
128
Родео
См.п. АЗ гибридов
57
16
2
0,125
2857
23
156
Родео
См.п. АЗ гибридов
47
33
4
0,12
1191
24
172
Родео
Марлена
5
0
0
0
0
25
329
Родео
См.п. АЗ гибридов
11
7
9
1,3
121
26
628
Родео
См.п. АЗ гибридов
20
0
0
0
0
Бестселлер
27
170
Бестселлер
См.п. АЗ гибридов
70
35
1
0,028
7143
28
386
Бестселлер
См.п. АЗ гибридов
16
0
0
0
0
 
 
 
ИТОГО
4169
1398
339
-
25153

2. Фертильность сортов ЛА – гибридов по мужской линии

 
 
 
п/п
Номер гибридной семьи
 
Комбинация скрещивания
Опылено цвет­ков, шт.
Завязалось коробочек , шт.
Выделено
семян, шт.
Выход семян из 1 коробочки, шт.
Необходимо опылить цветков для получения 100 семян, шт.
Спирит
1
92
К Элизе
Спирит
38
0
0
0
0
2
93
Мэйк Ап
Спирит
12
0
0
0
0
3
94
Еллоу Субмарин
Спирит
44
0
0
0
0
4
145
Кристина
Спирит
30
15
45
3
67
5
144
Алиби
Спирит
28
14
45
3.2
63
6
143
Полюшко
Спирит
18
14
0
0
0
7
260
Морская Пена
Спирит
30
15
0
0
0
Фанжио
8
509
Ротонда
Фанжио
17
0
0
0
0
9
506
Эмблема
Фанжио
11
0
0
0
0
Ройал Лэйс
10
137
Ротонда
Р. Лэйс
20
16
418
26,1
5
11
145
Снежеть
Р. Лэйс
20
19
507
26,7
4
12
146
Млада
Р. Лэйс
20
18
476
26,4
5
13
53
Снежана
Р. Лэйс
20
15
394
26,3
6
14
541
Белое безмолвие
Р. Лэйс
10
0
0
0
0
15
542
Нимфа
Р. Лэйс
18
0
0
0
0
Ройал Респект
16
135
Млада
Р.респект
115
23
168
7,3
69
Ройал Маскарад
17
258
Морская Пена
Р. Маскарад
18
16
0
0
0
Ройал Грэйс
18
273
Морская пена
Р. Грэйс
22
22
0
0
0
Курьер
19
532
Вероника
Курьер
15
11
27
2,45
56
20
533
Млада
Курьер
20
0
0
0
 
Самур
21
136
Флейта
Самур
153
45
32
1,1
314
Моден Стайл
22
259
Морская Пена
Моден Стайл
20
14
0
0
0
Родео
23
103
Малинка
Родео
28
0
0
0
0
24
102
Палитра
Родео
40
0
0
0
0
25
106
Полюшко
Родео
18
14
0
0
0
26
269
Морская пена
Родео
20
20
0
0
0
Бестселлер
27
272
Морская пена
Бестселлер
16
12
0
0
0
 
 
 
ИТОГО
821
303
2112
-
584
Анализ результатов
Спирит. Единственный из изучаемых сортов ЛА-гибридов, который возможно использовать и как отцовское, и как материнское растение, но в последнем случае количество опыляемых цветков необходимо увеличить в 29 раз для достижения того же результата, что и в первом варианте. Самое раннее начало цветения и наличие легкого аромата наряду с фертильностью делают этот сорт наиболее перспективным для дальнейшей работы по созданию новых сортов.
Аэробика. Проявляет фертильность только по женской линии и по эффективности скрещиваний (для получения 100 семян необходимо опылить 1232 цветка) уступает только Ройал Фэнтэзи и Спириту. Причем все комбинации с использованием Аэробики в качестве материнского растения дали положительные результаты.
Ванилла. Сорт обладает слабой фертильностью по женской линии (для получения 100 семян необходимо опылить в среднем от 2924 до 3125 цветков) и полностью стерилен по мужской.
Фанжио. Изучение фертильности сорта производилось только по мужской линии и не дало результатов. Возможно, было опылено недостаточное количество цветков. Требуется дальнейшее изучение материнских и отцовских свойств.
Ройал Лэйс. Обладает самой высокой фертильностью по мужской линии (для получения 100 семян необходимо опылить всего 4-6 цветков), в то время как все комбинации скрещиваний Ройал Лэйс х АЗ гибриды были безрезультатными. Сорт перспективен для дальнейшего использования в селекции раноцветущих и душистых лилий. Получены сеянцы, которые цвели в этом году.
Ройал Респект. Показал высокую фертильность по мужской линии: по выходу семян из одной коробочки (7,3) уступает только сорту Ройал Лэйс, имеет довольно низкую завязываемость коробочек (20%), что снижает уровень эффективности скрещиваний. Для получения 100 семян необходимо опылить 69 цветков.
Ройал Фэнтези. Из всех изучаемых сортов, фертильных по женской линии Ройал Фэнтези занимает первое место. Выход семян из одной коробочки составляет 0,25 шт. при завязываемости 41%; обладает высокой эффективностью скрещиваний (для получения 100 семян необходимо опылить 976 цветков).
Курьер. По отцовским качествам занимает второе место после Ройал Лэйс: комбинации с его использованием имеют высокий процент завязываемости (73%) и неплохой выход семян из одной коробочки (2,45).
Самур. Стерилен по женской линии и имеет самую низкую эффективность скрещиваний сортов по мужской линии из изучаемых сортов, что обусловлено плохой завязываемостью коробочек (29%) и их слабой наполненностью большим количеством пустых коробочек.
Родео. Сорт Родео фертилен только по женской линии. При чем результаты исследований неоднозначны: если в большинстве комбинаций все показатели не превышают или даже ниже среднего уровня (завязываемость коробочек – 54%, выход семян из одной коробочки – 0,12-0,125 шт.), то в гибридной семье № 329 выход семян из одной коробочки составляет 1,3 шт., что является самым высоким показателем среди сортов фертильных по женской линии.Возможно, в данном случае большую роль играет правильный подбор отцовского растения.
Бестселлер. Сорт обладает слабой фертильностью по женской линии. Показатель эффективности скрещиваний низкий: для получения 100 семян необходимо опылить 7143 цветка. Использование Бестселлера в качестве материнского растения является трудоемким и возможно лишь в крупных лилиеводческих фирмах.
В целом, использование ЛА-гибридов в селекции лилий возможно. Причем восстановления фертильности удается достичь в 3-ем поколении (от Л. длинноцветковой). Если ЛА-гибриды частично или полностью стерильны, то потомство, полученное от скрещиваний ЛА-гибридов с Азиатскими гибридами фертильно как по мужской, так и по женской линии. В 2006 году впервые цвели сеянцы, полученные в результате скрещивания Азиатских гибридов с сортами ЛА-гибридов (комбинации Снежеть х Ройял Лэйс, Млада х Ройял Лэйс и др), которые прекрасно завязывают семена как от опыления их пыльцой Азиатских гибридов, так сортом Ройял Лэйс (ЛА-гибрид). Это открывает новые горизонты в селекции раноцветущих устойчивых лилий с ароматом.