Описание наследования селекционно-ценных признаков в гибридных семьях земляники садовой


УДК 634.75:631.524.01 2007
Авторы: Лапшин В.И.
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства, 350901 г. Краснодар, ул. 40 лет Победы 39
 
 
В сфере практической селекции, основной задачей которой было и остаётся получение новых высоко адаптивных сортов, отвечающих требованиям современного рынка, особую важность приобретает изучение и описание систем генетического контроля хозяйственно-ценных признаков, способствующее эффективному отбору перспективных генотипических форм по их фенотипу.
При работе с культурой земляники генетический анализ отдельных селекционно-значимых признаков, способный выявить характер их наследования, направлен, в первую очередь, на изучение потомства, полученного в результате межсортовой гибридизации Fragaria × ananassa Duch.
Традиционное подразделение изменчивости хозяйственно-биологических признаков на количественную и качественную по мнению ряда исследователей (Ерёмин, Исачкин, Казаков и др., 2004) условно, т. к. для одного и того же признака возможно и качественное, и количественное описание в зависимости от выбранной шкалы оценки. В биологическом смысле принципиальных различий между количественными и качественными признаками нет, однако в случае качественного описания наблюдаются отчётливо различимые альтернативы, а в случае количественной оценки, как правило, выстраивается непрерывный ряд числовых значений признака в расщепляющихся поколениях (Тихомирова, 1990).
В ряде исследований по генетике количественных признаков (Гинзбург, 1984) показано, что, зачастую, различия между скрещиваемыми родительскими формами определяются сравнительно небольшим числом генов для изучаемого признака (от 1 до 3), и большая часть наследственной изменчивости отдельного признака может быть удовлетворительно описана в рамках моно-, ди- или тригенной гипотез (Мережко, 1984).
Особый интерес для селекции представляет изучение закономерностей изменчивости и наследования признаков, определяющих урожайность изучаемой культуры. К ним относятся число цветоносов и число ягод. 
Целью нашей работы была попытка применения качественного подхода к описанию наследования учтённых количественных признаков в семьях F1 гибридов земляники садовой.
Место проведения, объекты исследования
Учёт признаков проводился на Крымской ОСС ВНИИР им. Н. И. Вавилова в мае 2001-2002 гг.
Материалом для исследований послужила группа сеянцев земляники садовой, включающая 9 гибридных семей:
- Зенга Зенгана × Кардинал, Зенга Зенгана × Sin 72, Sin 72 × Рубиновый кулон, Рубиновый кулон × Сенкью, Сенкью × Урожайная, Урожайная × Консервная плотная, Консервная плотная × Lester, Lester × Веснянка, Веснянка × Ромашка.
Для каждой семьи проводился индивидуальный учёт сеянцев по следующим признакам: число цветоносов (шт.); число цветков (шт.); число ягод (шт.).
Методика исследования
В нашей работе использовались статистические методы, изложенные в ряде специализированных пособий: однофакторный дисперсионный анализ (Лакин, 1990), кластерный анализ по методу Уорда (Мандель, 1988). При обработке данных применялся стандартный пакет компьютерных программ Statistica 5.5.
Результаты исследований
Проведённый для каждого года исследований однофакторный дисперсионный анализ выявил достоверные различия между изученными гибридными семьями по всем учтённым признакам. Исключение составил лишь признак «число цветоносов» за 2002 г. За 2001 г. по анализируемым признакам доля соответствующей дисперсии в общем составила 1,50-7,30%; за 2002 г. – 1,70-29,40%.
В нашей работе к анализу изменчивости комплекса изученных признаков мы применили одну из агломеративных процедур многомерной статистики – кластерный анализ по методу Уорда, в котором отдельные анализируемые объекты (в нашем случае – сеянцы) объединяются по множеству признаков в группы (кластеры) с учётом минимума внутригрупповой дисперсии.
При кластеризации данных по трём учтённым признакам в 2001 и 2002 гг. сеянцы гибридных семей объединились в 3-5 групп.
По результатам обоих лет исследований можно было заметить, что для изученных семей имеет место общая тенденция, согласно которой в каждой гибридной семье выделяется не более 2 кластеров, объединяющих большинство сеянцев с максимальным количеством цветоносов и ягод и имеющих наибольшие средние значения этих признаков среди прочих групп для данной семьи; сеянцы со средним и малым числом цветоносов и ягод также группируются в отдельные кластеры по принципу коррелятивной связи между средними значениями и дисперсиями признаков в каждой гибридной комбинации. По всей системе скрещиваний среднее число цветоносов в выделившихся кластерах с максимальными значениями составило 4,0-9,5, со средними значениями – 2,2-4,3, с малыми – 1,5-3,4 (шт.); среднее число ягод в выделившихся кластерах с максимальными значениями составило 14,6-83,5, со средними – 5,8-24,8, с малыми – 2,0-15,6 (шт.).
Описанная выше группировка кластеров позволила нам отдельно разбить вариационные ряды числа цветоносов и ягод на 3 интервала, включающие малые, средние и большие значения соответственно (Урбах, 1964).  
Качественное описание признаков предусматривало объединение значений первого и второго или второго и третьего интервалов для разделения вариационных рядов на две группы с малыми и большими значениями признаков с учётом возможной математической модели расщепления, соответствующей определённой генетической гипотезе.
Объединение соотношений частот распределения гибридных сеянцев в каждой семье за оба года исследований проводилось на основании критерия χ2 для 5%-ного уровня значимости при стандартном χ2 = 3,84 (p>0,05). Эмпирические значения χ2 при временном объединении гибридных семей друг с другом с учётом возможной математической модели расщепления составили по числу цветоносов 0,09-0,87; по числу ягод – 0,0-2,65.
Анализ расщепления по числу цветоносов и ягод в изученных гибридных семьях на 2 фенотипических класса сеянцев с малыми и большими значениями признаков в соотношении 7:1 и 15:1 позволил дать предварительное описание генотипов родительских сортов с учётом возможного комплементарного или изоэпистатического взаимодействия генов в рамках дигенной гипотезы.
По числу цветоносов генотипы родительских сортов распределялись следующим образом: Кардинал – Aabb, Зенга Зенгана – AaBb, Sin 72 – Aabb, Рубиновый кулон – AaBb, Сенкью – Aabb, Урожайная – AaBb, Консервная плотная – AaBb, Lester – Aabb, Веснянка – AaBb, Ромашка – Aabb. Комплементарное или изоэпистатическое взаимодействие 2 генов определяет появление сеянцев генотипа aabb (гомозиготный рецессив по обоим генам) с повышенным числом цветоносов.
По числу ягод у родительских сортов предполагаются следующие генотипы: Кардинал – CcDd, Зенга Зенгана – CcDd, Sin 72 – Ccdd, Рубиновый кулон – CcDd, Сенкью – Ccdd, Урожайная – CcDd, Консервная плотная – CcDd, Lester – Ccdd, Веснянка – CcDd, Ромашка – Ccdd. В результате комплементарного или изоэпистатического взаимодействия рецессивных аллелей 2 генов выщепляются сеянцы с генотипом ccdd, образующие повышенное число ягод.  
Выводы
На основании проведённых исследований можно предположить, что большая часть изменчивости в различиях родительских сортов по числу цветоносов и ягод контролируется 2 генами с комплементарным или изоэпистатическим эффектом взаимодействия.
Полученное предварительное описание генотипов родительских сортов земляники, может, на наш взгляд, иметь значение для селекционно-генетических исследований, требующих постановки новых систем скрещиваний и отбора перспективных форм.